Газообмен через респираторные поверхности

Структура любой респираторной поверхности (легкие, жабры, трахеи) максимизирует ее площадь для увеличения диффузии газа. Из-за огромного количества альвеол (примерно 300 миллионов в каждом легком человека) площадь поверхности легкого очень велика (75 м 2). Такая большая площадь поверхности увеличивает количество газа, который может диффундировать в легкие и из них. Респираторные поверхности также очень тонкие (обычно толщиной всего в одну клетку), что сводит к минимуму расстояние, на которое газ должен диффундировать по поверхности.

Основные принципы газообмена

Газообмен при дыхании происходит преимущественно за счет диффузии. Диффузия - это процесс, в котором перенос осуществляется за счет градиента концентрации. Молекулы газа перемещаются из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Кровь с низким содержанием кислорода и высоким содержанием углекислого газа в легких подвергается газообмену с воздухом. Воздух в легких имеет более высокую концентрацию кислорода, чем в крови, обедненной кислородом, и более низкую концентрацию углекислого газа. Этот градиент концентрации обеспечивает газообмен во время дыхания.

Парциальное давление - это мера концентрации отдельных компонентов в смеси газов. Общее давление, оказываемое смесью, представляет собой сумму парциальных давлений компонентов в смеси. Скорость диффузии газа пропорциональна его парциальному давлению в общей газовой смеси.

Давление газа и дыхание

Дыхательный процесс можно лучше понять, изучив свойства газов. Газы движутся свободно, но частицы газа постоянно ударяются о стенки своего сосуда, создавая давление газа.

Воздух представляет собой смесь газов, в основном азота (N 2 ; 78,6 процента), кислорода (O 2 ; 20,9 процента), водяного пара (H 2 O; 0,5 процента) и диоксида углерода (CO 2 ; 0,04 процента). Каждый газовый компонент этой смеси оказывает давление. Давление отдельного газа в смеси - это парциальное давление этого газа. Примерно 21 процент атмосферного газа составляет кислород. Однако углекислый газ содержится в относительно небольших количествах, 0,04 процента. Парциальное давление кислорода намного больше, чем у углекислого газа. Парциальное давление любого газа можно рассчитать следующим образом:

Р атм , атмосферное давление, это сумма всех парциальных давлений атмосферных газов добавлены вместе,

Давление атмосферы на уровне моря составляет 760 мм рт. Следовательно, парциальное давление кислорода составляет:

и для углекислого газа:

На больших высотах P атм уменьшается, но концентрация не изменяется; снижение парциального давления связано с уменьшением P атм .

Когда воздушная смесь достигает легких, они увлажняются. Давление водяного пара в легких не влияет на давление воздуха, но оно должно быть включено в уравнение парциального давления. Для этого расчета давление воды (47 мм рт. Ст.) Вычитается из атмосферного давления:

а парциальное давление кислорода составляет:

Эти давления определяют газообмен или поток газа в системе. Кислород и углекислый газ будут течь в соответствии с их градиентом давления от высокого к низкому. Следовательно, понимание парциального давления каждого газа поможет понять, как газы движутся в дыхательной системе.

Закон диффузии Фика: правила газового обмена

Скорость диффузии газа по поверхности регулируется следующим образом:

  • k, постоянная диффузии газа
  • А, площадка для газообмена
  • P2-P1, разница парциального давления газа по обе стороны от диффузионного барьера.
  • D, расстояние, на которое газ должен диффундировать (толщина диффузионного барьера)

Эти термины связаны следующим уравнением:

Скорость диффузии = kx A x (P2-P1) / D

Газы движутся «вниз» по своему градиенту парциального давления (из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией.

Подводя итог обсуждению парциальных давлений выше:

  • Давление конкретного газа в смеси газов
  • Дробная составляющая газа x общее давление воздуха в мм рт. Ст.
  • Газ движется вниз по градиенту парциального давления (от высокой до низкой)
  • Атмосфера всегда на 21% состоит из кислорода. Парциальное давление - это давление определенного газа в смеси газов, которое рассчитывается путем умножения фракционного состава конкретного газа на общее давление воздуха в мм рт.

Парциальное давление кислорода и углекислого газа изменяется по мере движения крови по телу.

Короче говоря, изменение парциального давления от альвеол к капиллярам направляет кислород в ткани и углекислый газ в кровь из тканей. Затем кровь транспортируется в легкие, где разница в давлении в альвеолах приводит к перемещению углекислого газа из крови в легкие и кислорода в кровь.

Типы респираторных поверхностей

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 39.1.

Прямая диффузия

Для небольших многоклеточных организмов диффузии через внешнюю мембрану достаточно для удовлетворения их потребности в кислороде. Газообмен путем прямой диффузии через поверхностные мембраны эффективен для организмов диаметром менее 1 мм. У простых организмов, таких как книдарии и плоские черви, каждая клетка тела находится рядом с внешней средой. Их клетки остаются влажными, а газы быстро диффундируют за счет прямой диффузии. Плоские черви - это маленькие, буквально плоские черви, которые «дышат» путем диффузии через внешнюю мембрану. Плоская форма этих организмов увеличивает площадь поверхности для диффузии, гарантируя, что каждая клетка в теле находится близко к поверхности внешней мембраны и имеет доступ к кислороду. Если бы плоский червь имел цилиндрическое тело, то клетки в центре не могли бы получать кислород.

Процесс дыхания этого плоского червя осуществляется путем диффузии через внешнюю мембрану. (кредит: Стивен Чайлдс)

Кожа и жабры

Дождевые черви и земноводные используют свою кожу (покровы) как орган дыхания. Плотная сеть капилляров находится чуть ниже кожи и способствует газообмену между внешней средой и кровеносной системой. Поверхность дыхательных путей должна быть влажной, чтобы газы растворялись и распространялись через клеточные мембраны.

Организмам, живущим в воде, необходим кислород из воды. Кислород растворяется в воде, но в меньшей концентрации, чем в атмосфере. В атмосфере содержится примерно 21 процент кислорода. В воде концентрация кислорода намного меньше. Рыбы и многие другие водные организмы развили жабры (выросты тела, используемые для газообмена), чтобы принимать растворенный кислород из воды. Жабры состоят из тонких тканевых нитей, сильно разветвленных и складчатых. Когда вода проходит через жабры, растворенный в воде кислород быстро диффундирует через жабры в кровоток. Система кровообращения может переносить насыщенную кислородом кровь к другим частям тела. Из-за постоянного потока газа через газообменную мембрану и постоянных перепадов парциального давления,жабры - самая эффективная дыхательная система по обмену газов. У животных, которые содержат целомическую жидкость вместо крови, кислород диффундирует через жаберные поверхности в целомическую жидкость. Жабры встречаются у моллюсков, кольчатых червей и ракообразных.

У этого карпа, как и у многих других водных организмов, есть жабры, которые позволяют ему получать кислород из воды. (кредит: «Guitardude012» / Wikimedia Commons)

Складчатые поверхности жабр обеспечивают большую площадь поверхности, чтобы рыба получала достаточное количество кислорода. Диффузия - это процесс, при котором материал перемещается из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие. В этом случае кровь с низкой концентрацией молекул кислорода циркулирует по жабрам. Концентрация молекул кислорода в воде выше, чем концентрация молекул кислорода в жабрах. В результате молекулы кислорода диффундируют из воды (высокая концентрация) в кровь (низкая концентрация). Точно так же молекулы углекислого газа в крови диффундируют из крови (высокая концентрация) в воду (низкая концентрация).

Когда вода течет по жабрам, кислород передается в кровь по венам. (кредит «рыба»: модификация работы Дуэйна Рейвера, NOAA)

Трахеальные системы

Дыхание насекомого не зависит от его кровеносной системы; следовательно, кровь не играет прямой роли в транспорте кислорода. У насекомых есть узкоспециализированная дыхательная система, называемая трахеальной системой, которая состоит из сети небольших трубок, по которым кислород проходит по всему телу. Поскольку кровеносная система не используется в первую очередь для перемещения газов, а вместо этого газ проходит непосредственно к необходимым тканям, трахеальная система является наиболее прямой и эффективной дыхательной системой для доставки кислорода в респираторные органы. Трубки в трахеальной системе изготовлены из полимерного материала, называемого хитином.

Тела насекомых имеют отверстия, называемые дыхальцами, вдоль грудной клетки и брюшка. Эти отверстия соединяются с трубчатой ​​сетью, позволяя кислороду проходить в тело и регулируя диффузию CO 2 и водяного пара. Воздух входит и выходит из трахеи через дыхальца. Некоторые насекомые могут проветривать трахею с помощью движений тела.

Насекомые дышат через трахею.

Системы млекопитающих

У млекопитающих легочная вентиляция осуществляется путем вдыхания (дыхания), чтобы воздух попадал в легкие (выступы на поверхности горла или тела, которые покрывают респираторные поверхности). Во время вдоха воздух попадает в тело через носовую полость, расположенную внутри носа. По мере прохождения воздуха через носовую полость он нагревается до температуры тела и увлажняется. Дыхательные пути покрыты слизью, защищающей ткани от прямого контакта с воздухом. Слизь с высоким содержанием воды. Когда воздух проходит через эти поверхности слизистых оболочек, он впитывает воду. Эти процессы помогают уравновесить воздух в соответствии с условиями тела, уменьшая любой ущерб, который может причинить холодный сухой воздух. Твердые частицы, которые плавают в воздухе, удаляются через носовые ходы через слизь и реснички. Процессы утепления, увлажнения,и удаление частиц являются важными защитными механизмами, предотвращающими повреждение трахеи и легких. Таким образом, вдыхание служит нескольким целям в дополнение к доставке кислорода в дыхательную систему.

Воздух попадает в дыхательную систему через носовую полость и глотку, а затем проходит через трахею в бронхи, которые переносят воздух в легкие. (кредит: модификация работы NCI)

Из носовой полости воздух проходит через глотку (горло) и гортань (голосовой ящик), попадая в трахею. Основная функция трахеи - направлять вдыхаемый воздух в легкие, а выдыхаемый - обратно из тела. Трахея человека представляет собой цилиндр длиной от 10 до 12 см и диаметром 2 см, который находится перед пищеводом и простирается от гортани в грудную полость, где он разделяется на два основных бронха в средней части грудной клетки. Он состоит из неполных колец гиалинового хряща и гладкой мускулатуры. Трахея выстлана слизистыми бокаловидными клетками и мерцательным эпителием. Реснички продвигают инородные частицы, попавшие в слизь, к глотке. Хрящ обеспечивает силу и поддержку трахеи, чтобы проход оставался открытым. Гладкая мышца может сокращаться, уменьшая диаметр трахеи,из-за чего выдыхаемый воздух с огромной силой устремляется вверх из легких. Форсированный выдох помогает избавиться от слизи при кашле. Гладкие мышцы могут сокращаться или расслабляться в зависимости от стимулов внешней среды или нервной системы тела.

Трахея и бронхи состоят из неполных хрящевых колец. (кредит: модификация работы Gray's Anatomy)

Легкие: бронхи и альвеолы.

Конец трахеи разветвляется (делится) на правое и левое легкие. Легкие не идентичны. Правое легкое больше и содержит три доли, тогда как левое легкое меньшего размера содержит две доли. Мышечная диафрагма, облегчающая дыхание, находится ниже (ниже) легких и отмечает конец грудной полости.

В легких трахея разветвляется на правый и левый бронхи. Правое легкое состоит из трех долей и больше. Для размещения сердца левое легкое меньше и имеет только две доли.

В легких воздух попадает в все меньшие и меньшие проходы, или бронхи. Воздух поступает в легкие через два основных (главных) бронха (единственное число: бронх). Каждый бронх делится на вторичные бронхи, а затем на третичные бронхи, которые, в свою очередь, делятся, создавая бронхиолы все меньшего и меньшего диаметра по мере того, как они разделяются и распространяются по легкому. Как и трахея, бронхи состоят из хрящей и гладких мышц. В бронхиолах хрящ заменяется эластичными волокнами. Бронхи иннервируются нервами как парасимпатической, так и симпатической нервной системы, которые контролируют сокращение мышц (парасимпатическая) или расслабление (симпатическая) в бронхах и бронхиолах, в зависимости от сигналов нервной системы. У человека бронхиолы диаметром менее 0,5 мм являются респираторными бронхиолами.У них нет хрящей, и поэтому они полагаются на вдыхаемый воздух, чтобы поддерживать их форму. По мере уменьшения диаметра проходов относительное количество гладких мышц увеличивается.

Терминальные бронхиолы подразделяются на микроскопические ветви, называемые респираторными бронхиолами. Дыхательные бронхиолы подразделяются на несколько альвеолярных протоков. Многочисленные альвеолы ​​и альвеолярные мешки окружают альвеолярные протоки. Альвеолярные мешочки напоминают грозди винограда, привязанные к концам бронхиол. В ацинарной области к концу каждой бронхиолы прикрепляются альвеолярные протоки. В конце каждого протока находится примерно 100 альвеолярных мешочков, каждый из которых содержит от 20 до 30 альвеол диаметром от 200 до 300 микрон. Газообмен происходит только в альвеолах. Альвеолы ​​состоят из тонкостенных паренхиматозных клеток, обычно толщиной в одну клетку, которые выглядят как крошечные пузырьки внутри мешочков. Альвеолы ​​находятся в непосредственном контакте с капиллярами (толщиной в одну клетку) кровеносной системы.Такой тесный контакт обеспечивает диффузию кислорода из альвеол в кровь и распределение по клеткам тела. Кроме того, углекислый газ, который вырабатывается клетками в качестве отходов жизнедеятельности, будет диффундировать из крови в альвеолы ​​для выдоха. Анатомическое расположение капилляров и альвеол подчеркивает структурную и функциональную взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем. Потому что альвеол так много (

300 миллионов на легкое) в каждом альвеолярном мешочке и так много мешочков в конце каждого альвеолярного протока, легкие имеют губчатую консистенцию. Эта организация производит очень большую площадь поверхности, доступную для газообмена. Площадь поверхности альвеол в легких составляет примерно 75 м 2. Эта большая площадь поверхности в сочетании с тонкостенными альвеолярными паренхиматозными клетками позволяет газам легко диффундировать по клеткам.

Терминальные бронхиолы связаны респираторными бронхиолами с альвеолярными протоками и альвеолярными мешочками. Каждый альвеолярный мешок содержит от 20 до 30 сферических альвеол и имеет вид грозди винограда. Воздух поступает в предсердие альвеолярного мешка, затем циркулирует в альвеолах, где происходит газообмен с капиллярами. Слизистые железы выделяют слизь в дыхательные пути, сохраняя их влажными и гибкими. (Источник: модификация работы Марианы Руис Вильярреаль)

Птичьи легкие

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 39.3.

Птицы сталкиваются с уникальной проблемой дыхания: они летают. Полет потребляет много энергии; Таким образом, птицам требуется много кислорода для поддержания метаболических процессов. Птицы развили дыхательную систему, которая снабжает их кислородом, необходимым для полета. Как и у млекопитающих, у птиц есть легкие - органы, специализирующиеся на газообмене. Кислородный воздух, вдыхаемый во время вдоха, диффундирует через поверхность легких в кровоток, а углекислый газ диффундирует из крови в легкие и выводится во время выдоха. Детали дыхания у птиц и млекопитающих существенно различаются.

Помимо легких, у птиц внутри тела есть воздушные мешочки. Воздух течет в одном направлении от задних воздушных мешков к легким и из передних воздушных мешков. Поток воздуха противоположен потоку крови, и газообмен происходит гораздо эффективнее. Этот тип дыхания позволяет птицам получать необходимый кислород даже на больших высотах, где концентрация кислорода низкая. Эта направленность воздушного потока требует двух циклов впуска и выдоха, чтобы полностью удалить воздух из легких.

Десятилетия исследований палеонтологов показали, что птицы произошли от тераподов, мясоедов. Фактически, ископаемые свидетельства показывают, что динозавры-мясоеды, которые жили более 100 миллионов лет назад, имели аналогичную проточную дыхательную систему с легкими и воздушными мешками. Например, археоптерикс и сяотиня были летающими динозаврами и считаются ранними предшественниками птиц.

(а) Птицы имеют проточную дыхательную систему, в которой воздух течет в одном направлении из задних мешочков в легкие, а затем в передние воздушные мешочки. Воздушные мешки соединяются с отверстиями в полых костях. (б) Динозавры, от которых произошли птицы, имеют похожие полые кости и, как полагают, имели аналогичную дыхательную систему. (кредит b: модификация работы Зины Дерецкой, Национальный научный фонд)

Большинство из нас считает, что динозавры вымерли. Однако современные птицы являются потомками птичьих динозавров. Дыхательная система современных птиц развивалась на протяжении сотен миллионов лет.

На видео ниже представлен обзор дыхательной системы человека:

Транспорт газа в организме человека

Приведенная ниже информация была адаптирована из OpenStax Biology 39.4.

Как только кислород диффундирует через альвеолы, он попадает в кровоток и транспортируется к тканям, где он разгружается, а углекислый газ диффундирует из крови в альвеолы ​​для удаления из организма. Хотя газообмен - это непрерывный процесс, кислород и углекислый газ переносятся разными механизмами.

Транспорт кислорода в крови

Хотя кислород растворяется в крови, таким образом транспортируется лишь небольшое количество кислорода. Только 1,5 процента кислорода в крови растворяется непосредственно в самой крови. Большая часть кислорода, около 98,5 процента, связана с белком, называемым гемоглобином, и переносится в ткани.

Гемоглобин

Гемоглобин или Hb - это белковая молекула, обнаруженная в красных кровяных тельцах (эритроцитах), состоящая из четырех субъединиц: двух альфа-субъединиц и двух бета-субъединиц. Каждая субъединица окружает центральную группу гема, которая содержит железо и связывает одну молекулу кислорода, позволяя каждой молекуле гемоглобина связывать четыре молекулы кислорода. Молекулы с большим количеством кислорода, связанного с гемовыми группами, имеют ярко-красный цвет. В результате насыщенная кислородом артериальная кровь, в которой гемоглобин переносит четыре молекулы кислорода, становится ярко-красной, а деоксигенированная венозная кровь - более темно-красной.

Белок внутри (а) эритроцитов, который переносит кислород к клеткам и углекислый газ в легкие, - это (б) гемоглобин. Гемоглобин состоит из четырех симметричных субъединиц и четырех гемовых групп. Железо, связанное с гемом, связывает кислород. Это железо в гемоглобине, которое придает крови красный цвет.

Вторую и третью молекулу кислорода присоединить к Hb легче, чем первую молекулу. Это связано с тем, что молекула гемоглобина меняет свою форму или конформацию при связывании кислорода. ** Из-за некоторых изменений конформации можно сказать, что четвертый кислород немного сложнее связать, но в целом совместное связывание увеличивает способность кислорода связываться с гемоглобином и достигать большего насыщения. **

Связывание кислорода с гемоглобином можно изобразить как функцию парциального давления кислорода в крови (ось x) в зависимости от относительного насыщения Hb-кислородом (ось y). Полученный график, кривая диссоциации кислорода, имеет сигмоидальную или S-образную форму. По мере увеличения парциального давления кислорода гемоглобин становится все более насыщенным кислородом.

Кривая диссоциации кислорода показывает, что по мере увеличения парциального давления кислорода большее количество кислорода связывает гемоглобин. Однако сродство гемоглобина к кислороду может сдвигаться влево или вправо в зависимости от условий окружающей среды.

Почки отвечают за удаление лишних ионов H + из крови. Если почки откажутся, что произойдет с pH крови и сродством гемоглобина к кислороду?

Факторы, влияющие на связывание кислорода

Переносимость кислорода гемоглобином определяет, сколько кислорода переносится кровью. Помимо PO 2, другие факторы окружающей среды и заболевания могут влиять на способность переносить кислород и его доставку.

Уровень углекислого газа, pH крови и температура тела влияют на способность переносить кислород. Когда диоксид углерода находится в крови, он реагирует с водой с образованием бикарбоната (HCO 3-).

и ионы водорода (H +). По мере увеличения уровня углекислого газа в крови вырабатывается больше H + и снижается pH. Это увеличение углекислого газа и последующее снижение pH снижает сродство гемоглобина к кислороду. Кислород диссоциирует от молекулы Hb, сдвигая кривую диссоциации кислорода вправо. Следовательно, для достижения такого же уровня насыщения гемоглобина, как при более высоком pH, требуется больше кислорода. Подобный сдвиг кривой также является следствием повышения температуры тела. Повышенная температура, например, из-за повышенной активности скелетных мышц, вызывает снижение сродства гемоглобина к кислороду.

Транспорт углекислого газа в крови

Молекулы углекислого газа переносятся в крови из тканей организма в легкие одним из трех способов: растворением непосредственно в крови, связыванием с гемоглобином или переносом в виде бикарбонат-иона. Некоторые свойства углекислого газа в крови влияют на его транспорт. Во-первых, углекислый газ более растворим в крови, чем кислород. В плазме растворено от 5 до 7 процентов всего углекислого газа. Во-вторых, углекислый газ может связываться с белками плазмы или может проникать в эритроциты и связываться с гемоглобином. Эта форма переносит около 10 процентов углекислого газа. Когда углекислый газ связывается с гемоглобином, образуется молекула, называемая карбаминогемоглобином. Связывание углекислого газа с гемоглобином обратимо. Следовательно, когда он достигает легких, углекислый газ может свободно отделяться от гемоглобина и выводиться из организма.

В-третьих, большинство молекул углекислого газа (85 процентов) переносятся как часть бикарбонатной буферной системы. В этой системе углекислый газ диффундирует в красные кровяные тельца. Карбоангидраза (КА) в красных кровяных тельцах быстро превращает углекислый газ в угольную кислоту (H 2 CO 3 ). Угольная кислота представляет собой нестабильную промежуточную молекулу, которая немедленно диссоциирует на ионы бикарбоната (HCO H 3) и ионы водорода (H +). Поскольку диоксид углерода быстро превращается в ионы бикарбоната, эта реакция позволяет продолжать поглощение диоксида углерода кровью при понижении градиента его концентрации. Это также приводит к образованию ионов H +. Если вырабатывается слишком много H +, это может изменить pH крови.

Когда кровь достигает легких, ион бикарбоната переносится обратно в эритроцит в обмен на ион хлорида. Ион H + отделяется от гемоглобина и связывается с ионом бикарбоната. При этом образуется промежуточная углекислота, которая снова превращается в диоксид углерода за счет ферментативного действия СА. Производимый углекислый газ выводится через легкие во время выдоха.

Преимущество бикарбонатной буферной системы состоит в том, что углекислый газ «всасывается» в кровь с небольшим изменением pH системы. Это важно, потому что для серьезной травмы или смерти требуется лишь небольшое изменение общего pH тела. Наличие этой бикарбонатной буферной системы также позволяет людям путешествовать и жить на больших высотах: когда парциальное давление кислорода и углекислого газа изменяется на большой высоте, бикарбонатная буферная система регулирует регулирование содержания углекислого газа при поддержании правильного pH в организме. .

На видео ниже представлен обзор переноса кислорода и углекислого газа в кровотоке человека: